被子植物交配系統(tǒng)頻繁地由異交向自交轉(zhuǎn)變,大約有10%~15%的物種呈現(xiàn)高度自交的特征。自交的譜系/物種在特定條件下可能會(huì)受到自然選擇的青睞,尤其是當(dāng)自交過(guò)程中繁殖保障優(yōu)勢(shì)(reproductive assurance)和基因的自動(dòng)傳遞優(yōu)勢(shì)(transmission advantage)能夠抵消近交衰退導(dǎo)致的適合度折損,自交便有可能受到選擇。
然而,在較長(zhǎng)的時(shí)間尺度上,自交譜系/物種又呈現(xiàn)相對(duì)一致的進(jìn)化盲端(dead end)現(xiàn)象。持續(xù)自交的譜系/物種,其表型和基因組層面會(huì)發(fā)生一系列趨同演化的特征,稱之為自交綜合征(selfing syndrome)。通常認(rèn)為,表型自交綜合征主要是適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果,而遺傳自交綜合征主要是非適應(yīng)性進(jìn)化的結(jié)果,分別隸屬于兩個(gè)不同的進(jìn)化時(shí)間層級(jí)。理論上,表型的適應(yīng)性進(jìn)化應(yīng)該比遺傳的非適應(yīng)性(或中性)進(jìn)化過(guò)程要快很多。那么,自交譜系/物種要在多長(zhǎng)的時(shí)間周期內(nèi)才能發(fā)育出自交綜合征?表型自交綜合征的發(fā)育速度是否如通常認(rèn)為的那樣遠(yuǎn)超遺傳自交綜合征?自交綜合征的發(fā)育規(guī)律能否解析自交譜系/物種在面臨進(jìn)化死胡同的窘境下依然不斷涌現(xiàn)的悖論?這些問(wèn)題仍有待深入研究。
中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所植物性系統(tǒng)功能與演化專題組在前期工作的基礎(chǔ)上(Zhou et al. 2017, New Phytologist; Zhong et al. 2019, New Phytologist; Wang et al. 2021, Molecular Biology and Evolution),以報(bào)春花屬(Primula)迎陽(yáng)報(bào)春復(fù)合群(Primula oreodoxa complex)為研究對(duì)象,該復(fù)合群包含迎陽(yáng)報(bào)春(P. oreodoxa)和灌叢報(bào)春(P. dumicola)兩個(gè)姊妹種。利用異型花柱物種異交為主,而同型花柱物種通常以自交為主的特性,對(duì)該復(fù)合群三個(gè)譜系分支開(kāi)展系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)、群體遺傳學(xué)和繁殖性狀演化的比較研究,探討交配系統(tǒng)演化過(guò)程中自交綜合征的發(fā)育特征。研究結(jié)果表明,迎陽(yáng)報(bào)春復(fù)合群自交譜系發(fā)生兩次獨(dú)立起源,分別形成一個(gè)相對(duì)古老的灌叢報(bào)春自交譜系和一個(gè)相對(duì)年輕的迎陽(yáng)報(bào)春同型自交譜系。古老的自交譜系處于表型和遺傳自交綜合征發(fā)育相對(duì)成熟的階段,與其較早的自交起源歷史相符。在年輕的自交譜系中,研究人員不僅檢測(cè)到表型自交綜合征的初步發(fā)育,同時(shí)也檢測(cè)到明顯的遺傳自交綜合征發(fā)育信號(hào),兩者呈現(xiàn)出平行演化的特征。這一發(fā)現(xiàn)與放松選擇和遺傳漂變導(dǎo)致的基因組變化應(yīng)滯后于表型適應(yīng)性變化的預(yù)測(cè)形成了鮮明對(duì)比。借助群體遺傳理論和同型花柱物種特殊的群體歷史特征,研究人員充分解析了植物交配系統(tǒng)由異交向自交轉(zhuǎn)變過(guò)程中表型和遺傳自交綜合征平行演化的潛在影響因素。
該研究充分表明植物在表型和基因組層面均能對(duì)性系統(tǒng)轉(zhuǎn)變作出快速的反應(yīng),為理解植物交配系統(tǒng)演變的生態(tài)和遺傳效應(yīng)提供了新見(jiàn)解。研究結(jié)果以Parallel evolution of morphological and genomic selfing syndromes accompany the breakdown of heterostyly為題,在國(guó)際植物學(xué)著名期刊New Phytologist發(fā)表。
中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生曾志華為論文第一作者,中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所周偉研究員、李德銖研究員和多倫多大學(xué)Spencer Barrett教授為論文共同通訊作者。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所王紅研究員和博士研究生王鑫,貴州中醫(yī)藥大學(xué)吳之坤副教授,以及云南省林業(yè)與草業(yè)科學(xué)院鐘莉博士等也參與了本項(xiàng)工作。該研究工作得到中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)(B類)、國(guó)家自然科學(xué)基金、云南省重點(diǎn)基礎(chǔ)研究計(jì)劃等項(xiàng)目的聯(lián)合資助。
圖1 迎陽(yáng)報(bào)春復(fù)合群系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和群體遺傳結(jié)構(gòu)
圖2 迎陽(yáng)報(bào)春復(fù)合群遺傳和表型自交綜合征發(fā)育信號(hào)