山地系統(tǒng)約占1/4的陸表面積,由于其較高的地形多樣性和環(huán)境異質(zhì)性,承載了地球上近1/3的陸生生物多樣性。喜馬拉雅作為令人矚目的山地系統(tǒng),平均海拔3326 m,面積6.62 × 105 km2, 擁有近一萬種維管植物,是全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一。盡管該地區(qū)人煙稀少,被喻為“人類禁區(qū)”,但人類活動(dòng)在該地區(qū)卻有上萬年的歷史。由于該地區(qū)面積較大,地形環(huán)境多樣,又涉及多個(gè)國家,使其具有較高的地緣政治復(fù)雜性和特殊性,因此掣肘了喜馬拉雅地區(qū)系統(tǒng)全面的科學(xué)研究,其中植物群體遺傳學(xué)方面尤為突出。
胡桃(Juglans regia L.)和泡核桃(J. sigillata Dode)隸屬胡桃科胡桃屬,具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。胡桃可能在巴爾干、伊朗高原到喜馬拉雅及中國均有自然分布,目前已在北溫帶廣泛栽培;而泡核桃局限分布于東喜馬拉雅至中國西南地區(qū)。在喜馬拉雅,也僅分布有這兩種胡桃屬植物,是探究該地區(qū)植物遺傳多樣性格局及成因的理想對(duì)象。中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖團(tuán)隊(duì)以喜馬拉雅地區(qū)的胡桃和泡核桃為研究對(duì)象,通過與印度、巴基斯坦等國家的學(xué)者合作,收集了該地區(qū)65個(gè)居群的1410份樣本,基于微衛(wèi)星標(biāo)記、葉綠體基因組及氣候環(huán)境數(shù)據(jù),系統(tǒng)地開展了其景觀遺傳學(xué)研究。群體遺傳結(jié)構(gòu)分析結(jié)果表明,該地區(qū)分布的胡桃屬植物可劃分為6個(gè)遺傳分組(圖1),即:胡桃3個(gè)組(命名為JR1, JR2, JR3)、泡核桃(JS)以及兩種雜交類型 (JR1 × JS, JR3 × JS)。在胡桃中,位于西喜馬拉雅的JR1組具有最高的遺傳多樣性和特有性,可能是胡桃的遺傳多樣性中心。分布于東喜馬拉雅的泡核桃(JS)具有與胡桃JR1組相近的遺傳多樣性,是泡核桃野生遺傳資源的重要分布區(qū)。此外,在遺傳多樣性和氣候環(huán)境因子(海拔、溫度、降水等)的相關(guān)性檢測(cè)中,發(fā)現(xiàn)胡桃的遺傳多樣性與經(jīng)度、海拔呈顯著負(fù)相關(guān),與緯度及年均溫呈顯著正相關(guān),暗示喜馬拉雅東部胡桃JR2群體可能由JR1經(jīng)喜馬拉雅擴(kuò)散而來(圖2)。另外,雖然幾個(gè)遺傳組間存在顯著的地理隔離,胡桃與泡核桃仍在喜馬拉雅中部和云南西北部發(fā)生雙向的雜交,形成了兩個(gè)雜交區(qū)(圖3)。結(jié)合人類在喜馬拉雅及毗鄰區(qū)的拓殖歷史,推斷人類活動(dòng)影響了喜馬拉雅地區(qū)核桃的分布,造成了胡桃與泡核桃之間頻繁的基因滲入,與自然環(huán)境共同塑造了喜馬拉雅地區(qū)核桃的遺傳景觀。該研究為喜馬拉雅地區(qū)胡桃屬資源的保護(hù)指明了方向,即應(yīng)重點(diǎn)保護(hù)喜馬拉雅東、西兩側(cè)的種質(zhì)資源。同時(shí),由于兩者存在頻繁的雜交,故在遺傳資源保護(hù)中,應(yīng)謹(jǐn)防雜交導(dǎo)致的遺傳侵蝕。在資源利用方面,該研究強(qiáng)調(diào)應(yīng)遵循“道法自然”的理念,即自然存在的雜交群是未來核桃良種選育中既有的寶貴遺傳資源。
近日,該研究以Human-associated genetic landscape of walnuts in the Himalaya: implications for conservation and utilization為題在生物地理學(xué)期刊Diversity and Distributions上發(fā)表。昆明植物研究所劉杰副研究員、李德銖研究員和印度加爾各答大學(xué)的Debabrata Maity副教授為論文共同通訊作者。云南師范大學(xué)副教授(現(xiàn)為西雙版納熱帶植物園副研究員)嚴(yán)麗君、昆明植物研究所博士研究生樊鵬振和博士后Moses C. Wambulwa為該論文共同第一作者。此外,云南大學(xué)、英國愛丁堡大學(xué)、印度喀什米爾大學(xué)、巴基斯坦真納大學(xué)等單位也參與了研究。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院從“0到1”原始創(chuàng)新項(xiàng)目、云南省“興滇英才”、云南省科技廳基礎(chǔ)研究等項(xiàng)目的資助。
圖1 喜馬拉雅地區(qū)胡桃(JR)和泡核桃(JS)的遺傳結(jié)構(gòu)
圖2 胡桃和泡核桃的遺傳多樣性與氣候環(huán)境因子的相關(guān)性
圖3 喜馬拉雅地區(qū)胡桃和泡核桃的遺傳結(jié)構(gòu)及地理隔離障礙的分布,雜交區(qū)的群體用灰色和紫色的外圈示意